Mating systems in caridean shrimp (Decapoda: Caridea) and their evolutionary consequences for sexual dimorphism and reproductive biology Sistemas de apareamiento en camarones carideos (Decapoda: Caridea) y sus consecuencias evolutivas en el dimorfismo sexual y biología reproductiva
Caridea, Mating behavior, Sexual system, conducta de apareamiento, dimorfismo sexual, mating system, sexual dimorphism, sistema de apareamiento, sistema sexual
In this paper we review functional and evolutionary relationships among mating systems of caridean shrimp and specific traits such as general biology/ecology, sexual systems, behavior and morphology. Four mating systems are described based on reports from available literature, and a fifth system is recognized but published information is insufficient to describe it in detail. `Monogamy' occurs in many species inhabiting monopolizable refuges or hosts, especially when environmental conditions restrict the probability of intraspecific interactions. In contrast, free-living species experience higher encounter rates and males can dominate or search. In `neighborhoods of dominance' mating systems, large males have higher reproductive success since they perform better in fights for receptive females. In `pure searching' mating systems, small and agile males do better because they search more efficiently for mates within the population. The fourth mating system is `search & attend' occurring in solitary symbionts, which experience variable ecological and demographic environments: depending on environmental conditions and ontogenetic stages it may either be profitable for males to search or to attend hosts with sexually attractive females. Sexual systems of caridean shrimp are characterized by their high diversity and intraspecific plasticity, including gonochorism and different forms of protandric or simultaneous hermaphroditism. The identified mating systems partially explained this diversity: In monogamous species, low encounter rates and lack of sexual dimorphism favors simultaneous hermaphroditism but gonochory usually occurs among these species probably because mates are not strictly faithful. Species with neighborhoods of dominance mating are gonochoristic because both sexes benefit from being large. Pure searching species have a wide opportunity for the evolution of protandry since small males benefit while the opposite is true for females. In species with search & attend the situation is variable, and only some males benefit by acquiring large size while others do better by searching or changing sex. In contrast to other crustaceans free-living shrimp do not exhibit precopulatory mate guarding and they are relatively unaggressive. The characteristic and efficient escape behavior of shrimp using their contractile abdomen might be one important trait that has constrained the evolution of such behaviors. Our review indicates that the mating systems of caridean shrimp depend both on environmental and on biological characteristicsEn este articulo revisamos relaciones funcionales y evolutivas entre los sistemas de apareamiento de camarones carideos, y características específicas tales como biología/ecología general, sistemas sexuales, conducta y morfología. Basados en reportes bibliográficos se describió cuatro sistemas de apareamiento, y un quinto fue reconocido pero la informaci��n disponible fue insuficiente para describirlo en detalle. `Monogamia' ocurre en muchas especies que habitan en refugios monopolizables o huéspedes, especialmente cuando las condiciones ambientales restringen la probabilidad de encuentros entre conespecíficos. En contraste, las especies de vida libre experimentan encuentros más frecuentes y los machos pueden dominar o buscar: En el sistema de apareamiento `dominancia vecinal' los machos más grandes rinden mayor éxito reproductivo porque son los que tienen el mejor desempeño en la competencia agresiva por las hembras receptivas. En el sistema `pura búsqueda' son los machos pequeños los que lo hacen mejor porque su agilidad les permite buscar pareja eficazmente entre la población. El cuarto sistema de apareamiento es `búsqueda & compañía' que ocurre en simbiontes solitarios que experimentan condiciones demográficas y ecológicas variables: dependiendo de las condiciones ambientales y del estado ontogenético, puede ser conveniente para los machos buscar o permanecer en huéspedes con hembras sexualmente atractivas. Los sistemas sexuales de los carideos se caracterizan por su diversidad y plasticidad intraespecífica, habiendo especies gonocóricas, otras con diferentes formas de hermafroditismo protándrico e incluso hermafroditas simultáneas. Los sistemas de apareamiento identificados parcialmente explican esta diversidad: en especies monogamas las bajas tasas de encuentro y la falta de dimorfismo sexual, favorecen el hermafroditismo simultáneo pero la gonocoría normalmente domina posiblemente porque las parejas no son estrictamente fieles. Especies con dominancia vecinal son gonocóricas porque ambos sexos se benefician con ser grandes. Las especies con pura búsqueda tienen una amplia oportunidad para la evolución de protandría ya que los más beneficiados son los machos pequeños y las hembras grandes. En especies con búsqueda & compañía la situación es variable, solo algunos machos se benefician al ser suficientemente grandes, mientras que otros lo hacen mejor buscando o cambiando de sexo. En comparación con otros crustáceos, los camarones de vida libre se caracterizan por la ausencia de custodia precopulatoria e infrecuentes conductas agresivas. La eficiente y característica conducta de escape de los camarones usando su abdomen contractil podría ser un importante impedimento para la evolución de tales conductas. Nuestra revisión provee buenos indicios de que los sistemas de apareamiento de camarones carideos dependen tanto de características ambientales como biológicas propias de este taxón